Водоросли рода Compsopogon в аквариумных условиях

Данный документ не претендует на научные изыскания, а только является частью обзорного материала, касающегося данных по распространению водорослей рода Compsopogon в аквариумах и методах борьбы с ними.

Водоросли рода Compsopogon.

Аквариум, как модель водоема, включает все присущие ему компоненты среды абиотического и биотического характера. Функционирование любой экосистемы, в первую очередь, зависит от организмов, синтезирующие органические вещества из неорганических (автотрофов).
Автотрофы составляют первый ярус в пищевой пирамиде (первые звенья пищевых цепей). Именно они являются первичными продуцентами органического вещества в биосфере, обеспечивая пищей гетеротрофов. В аквариуме автотрофами являются цианобактерии, водоросли и высшие водные растения. В настоящее время с помощью аквариумной техники нетрудно добиться оптимальных значений среды, однако, это является недостаточным условием. Одной из причин, нарушающих биологическое равновесие в аквариуме, служит появление нежелательных организмов. Такими случайно занесенными организмами (интродуцентами) являются тропические пресноводные красные водоросли рода Compsopogon (рисунок 1, 2) [1, 2].
Предположительно, данные организмы попали в аквариумы любителей в 80-егоды XX века из тропических стран Юго-Восточной Азии с поставляемыми на продажу водными растениями [3]. Появившись в аквариумах, Compsopogon превратился в злостного врага аквариумистов, так как, поселяясь на любом твердом субстрате, придает идеальному аквариуму весьма неприглядный вид. Покрывая черной порослью оборудование, грунт и листья растений, Compsopogon изрядно портит подводный пейзаж, за что среди аквариумистов водоросль получила название «черная борода», или «вьетнамка».

Рисунок – 1. Compsopogon coeruleus (Balbis) из коллекции университета Инсбрука: 1 – общий вид; 2-3 – ветвление частях слоевищ с развитой слой коры и однорядные тычиночные нити; 4 – однорядные нити. Масштабная линейка - 100 мкм.


Рисунок – 2. Compsopogon coeruleus (Balbis) из Амазонского аквариума в Генте: 5-8 – однорядные отростки, сформированные в почти стоячей воде, 9-12 – однорядные и молодые ветвящихся нити, сформированные при сильном течении (окрашивание раствором Люголя); 13-15 – корковый слой в разных частях слоевища; 16 – ветвящиеся вблизи слоевища отростки с выраженным корковым слоем (Люголя окрашивание); 17 – периферийные дисковидные хлоропласты в клетках коркового слоя. Масштабные линейки - 100 мкм (5, 10-14, 16), 50 мкм (6-9, 15) и 10 мкм (17).

Красные водоросли традиционно разделяют на два класса: Bangiophyceae и Florideophyceae. Как Porphyra yezoensis, так и Compsopogon coeruleus (Balbis) Montagne принадлежат к Bangiophyceae. P. yezoensis принадлежит к порядку Bangiales, а C. coeruleus – к Compsopogonales. Представители порядка Bangiales обладают многоклеточным талломом, который в фазе гаметофита способен формировать неразветвленные мультисериальные филаменты или пластины, а в фазе спорофита (фаза конхоцелия) - разветвленные унисериальные филаменты. P. yezoensis (Bangiales, Bangiophyceae) обитает в мутной воде мелких заливов вдоль побережья и широко возделывается для употребления в пищу в Японии, Китае и Корее. Compsopogonales считается древней ветвью Rhodophyta из-за упрошенной репродукции, клеточной организации и на основании анализа последовательностей генов. C. coeruleus (Compsopogonales, Bangiophyceae) – разветвленная нитчатая макроскопическая красная водоросль, распространенная в чистых и подшелоченных проточных водах от нижних субтропиков до тропиков по всей планете. C. coeruleus может быть вторично адаптирована к морской среде обитания, поскольку способна расти и размножаться в условиях солености вплоть до 35 % [4].
В работе [5], на основании описанных в литературе особенностей строения Compsopogon водорослей установлено наличие в аквариумах двух видов данного рода: Compsopogon coeruleus и Compsopogon aeruginosus. Они имеют особенности строения, которые позволяют производить видовую дифференциацию, даже не имея специальных навыков определения. Указанные виды Compsopogon в аквариуме проявляют топичность, т. е. избирательность в расселении. Так, Compsopogon coeruleus селятся преимущественно на грунте, поверхности стекла и аквариумного оборудования, краевых участках погруженных листьев растений. Особенностью распространения в аквариумах Compsopogon aeruginosus является то, что он предпочитает расселяться на листьях растений, располагающихся в приповерхностном слое воды, формируя длинные (до 3-4см) слоевища и густые заросли.
В современных аквариумных руководствах отмечается, что из всех водорослей, появляющихся в аквариумах, это, безусловно, самые нежелательные и экологически устойчивые поселенцы. В настоящее время не существует эффективного способа и средства борьбы с Compsopogon [6]. Известный немецкий специалист по водным растениям К. Кассельман указывает, что исследования экологии водорослей, появляющихся в аквариуме, либо вовсе не проводятся, либо не применимы в аквариумах, за которыми ухаживают аквариумисты-любители. В связи с этим, рекомендации по борьбе с водорослями почти всегда носят самый общий характер и не дают представления об особенностях отдельных видов водорослей [7].
В отношении изменения рН, жесткости воды, температуры и фотозависимости, водоросли рода Compsopogon являются типичными эврибионными организмами (Эврибионты – организмы, способные существовать в широком диапазоне природных условий окружающей среды и выдерживать их значительные изменения), что значительно затрудняет разработку эффективных способов борьбы с ними в условиях замкнутой искусственной экосистемы – аквариума.
Исследования, произведенные в работе [5], показывают устойчивость Compsopogon в широких интервалах.
Изучение температурных границ жизнедеятельности Compsopogon показало, что нижняя летальная температура составляет около 12°С, а верхняя летальная температура находится в пределах 43°С.
Сокращение фотопериода с 14 ч до 0 ч в сутки не отразилось на численности колоний Compsopogon coeruleus. Очевидно, это связано с повышение содержания в воде продуктов разложения высших водных растений, что и явилось компенсирующим фактором отсутствия света для водорослей. Миксотрофный характер питания Compsopogon позволяет ему существовать в условиях короткого фотопериода при наличии органических веществ в воде.
Вернемся к морфологии и анатомии Compsopogon. Так, Горбунова (каф. гидроботаники ДГУ) еще в 1969 году подробно изучала этот вопрос для C. сoerules. Ею были подробно описаны в том числе и их клеточное строение. Клетки Compsopogon покрыты толстой не ослизненной оболочкой, которая окрашивается рутениумом красным в розовый цвет. Эти клетки имеют по одному пристеночному ядру, также пристеночные храматофоры различной формы (от лентовидной до дисковидной). Строение и свойства хроматофора изучены с помощью электронного микроскопа.
Молярное соотношение фотосинтетическких пигментов представляющих фикобилипротеины и являющихся водорастворимыми белками (фикокоэритрина (ФЭ), фикоцианина (ФЦ) и аллофикоцианина (АФЦ) в сложноорганизованной фикобилисоме – 0,7 : 2,4 :1,0 [8].
На рисунке 3 представлены химические формулы хроматофорных соединений тетрапирольного типа, являющихся органическими кислотами и входящих в состав фикобилипротеинов.


Рисунок – 3. Хроматофорные соединений тетрапирольного типа.

Как было отмечено, у красных водорослей ФЭ, ФЦ и АФЦ организуются в фикобилисомы, представляющие основной светочувствительный комплекс, который поглощает свет, едва доступный хлорофиллам, и эффективно передает энергию хлорофиллу. В фикобилисоме энергия передается от ФЭ к ФЦ и далее к АФЦ.
Наличие множества форм фикоцианина сближает Compsopogon с сине-зелеными водорослями. Максимумы флуоресценции этих пигментов (позволяющие судить о благоприятном для развития водоросли спектральном составе света) составили ФЭ – 578 нм (зеленый свет), ФЦ и АФЦ – 618,630, 648 и 652 нм (желтый).
Следует также обратить внимание на часто упускаемую из виду связь сложноорганизованных фикобилисом с хлорофилом у Compsopogon и их миксотрофный характер питания. Являясь в благоприятных для нее условиях, Compsopogon преимущественно автотрофом, синтезирующим белки и сахара из неорганических соединений и углекислого газа (в котором она нуждается) и выделяя незначительное количество кислорода.
Причем, одной из особенностей Compsopogon является возможность использовать в качестве источника углекислого газа, как растворенный молекулярный СО2, так гидрокарбонатные ионы (НСО3-). Эта возможность, по всей видимости, осталась ей от далеких предков, обитавших в морской воде, что объясняет довольной большой интервал по показателям pH и щелочности воды.
В популяризированной у аквариумистов статье М. Цирлинга «Как победить «черную бороду» делается упор на повышение жесткости воды, которая должна составлять не менее 8°.
Однако никто не обращает внимания, что он увеличивает жесткость воды путем введения хлористого кальция и сульфата магния, тем самым лишая Compsopogon одно из источников углерода.
Создание по его методу устойчивой щелочной реакцию воды достигается созданием бикарбонатного буфера. Однако использование гидрокарбоната натрия (что весьма странно) с этой целью весьма губительным образом сказывается на высших растениях (из-за нарушения водно-солевого обмена в мембранах клетки, а в критическом случае отслоение мембраны и гибель клетки), а введение гидрокарбонатных ионов сводит на нет все манипуляции с их исключением.
Относительно использования при борьбе с Compsopogon препаратов группы нитрофуранов (например – фуразолидон) сложно однозначно описать принцип их воздействия на водоросли данного типа, так как научных исследований не проводилось. Однако из общих известных фактов, можно утверждать есть некий механизм, частично угнетающий водоросль Compsopogon (довольно близкой к цианобактериям) за счет нарушения цикла ее дыхания, по всей видимости связыванием у мембран гидрокарбонатов и углекислого газа и возможным нарушением цикла трикарбоновых кислот с последующим частичным разрушением клеточной мембраны. Также нельзя исключать их взаимодействие с фикобилипротеинами и блокирования хроматофорных центров в фикобилисоме.
В качестве заключения можно выделить следующие направления в возможных методах борьбы с водорослями типа Compsopogon:
1) Постоянное удаление избытка органики из аквариума (особенно следует отметить уменьшение, растворенных в воде питательных веществ, азот и фосфор).
2) Не следует помещать или максимально минимизировать количество рыб, взмучивающих грунт.
3) Замену воды следует производить до прорастания водоросли через 3-4 дня, просасывая дно (если уже они имеются в аквариуме).
4) Не следует создавать в аквариумах сильное течение воды.
5) Временно при освещении использовать лампы синего спектра с длиной волны менее 600 нм.
6) Число рыб должно быть ограниченным. Самое лучшее – следовать рекомендации, которую дал еще Н. Ф. Золотницкий: на 10 л воды аквариума (видового) должна приходиться одна рыбка длиной 5-7 см.
7) В качестве возможных медикаментозных препаратов использовать либо указанные нитрофураны, либо органические (алкалоиды, тетрааминные соединения) или в крайнем случае слабые (не выраженные) неорганические основания (например – H2O2). Препараты блокирующие или разрушающие структуру хроматофорных центров в фикобилисоме.
8) Нейтрализация Compsopogon в аквакультуре возможна путем использования 20%-ногораствора поваренной соли. Хотя данный способ является доступным и эффективным, однако не везде применим.
Литература.

1. Parker, S. P. Synopsis and Classification of living Organisms, Vol. 1. / S. P. Parker. – New York.: McGraw, 1982. – 528 p.
2. Maya P. Stoyneva, Koenraad Vanhoutte and Wim Vyverman First record of the tropical invasive alga Compsopogon coeruleus (Balbis) Montagne (Rhodophyta) in Flanders (Belgium) Advances in studies phycological, PENSOFT Publishers & University Publishing House Sofia–Moscow, 2006. – 203-212 p.
3. Климовицкий, М. А. Разведение аквариумных растений: Классификация, разведение, селекция, уход за подводным садом, каталог / М.А.Климовицкий. – М.: ООО «Аквариум-Принт», 2004. – 175 с.
4. http://naukarus.com/sravnitelnyy-analiz-intensivnosti-vydeleniya-kisloroda-i-sostava-fikobilisom-u-compsopogon-coeruleus-i-porphyra-yezoensis.
5. https://studfiles.net/preview/5410601/page:86.
6. Allain, G., Burnel, P., Delanoy, F. Poissons et Aquariums / G. Allain, P. Burnel, F.Delanoy; Пер. с фр. Ю.Л.Амченков. – М.: «Интербук-бизнес»,2001. – 165 с.
7. Кассельман, К. Дизайн аквариума / К. Кассельман; пер. с нем. Н. А. Игнатьева. – М.: Аквариум-Принт, 2010. – 158 с.
8. http://www.aquaristclub.org/aquaristarticles/?p=267.