Мифический Ксен, Xenococcus и Coleochaete

Водоросли, которые аквариумисты обычно обзывают ксенококкусом (жаргонизм "ксен"), не имеют к данному названию ни малейшего отношения, а сам Xenococcus и вовсе не является водорослью. Эта грубейшая и возмутительнейшая ошибка в определении одной из групп харофитовых водорослей, к сожалению, настолько широко распространена, что правильный диагноз почти невозможно встретить в обиходе.

Даже на сайте одной вполне специализированной фирмы при правильном латинском названии Coleochaete в качестве обиходного красуется "ксенококус", выведенный даже в заглавие ("Ксенококус в аквариуме – как бороться?" - blog.tetra.ru ):

На форуме из года в год, из месяца в месяц биологи повторяют, что это Coleochaete (колеохета), что название "ксенококкус" использовать нельзя. Все без толку, везде сплошной Мифический Ксен и позорный "определитель" с полусотней "нравится" в шапке раздела "Водоросли". Увы, но понимание разнообразия и биологии водорослей у любителей аквариумистики находится на пещерном уровне.

А ведь эта интереснейшая группа водорослей заслуживает внимания, и одной заметкой здесь не обойдешься. Начнем с того, что такое ксенококкус и что на самом деле растет на стеклах аквариумов.

Ксенококкус и его родственники

Царство: Bacteria Cavalier-Smith 1981 (бактерии)
Отдел: Cyanobacteria Stanier ex Cavalier-Smith 1998 (цианобактерии)
Класс: Cyanophyceae Schaffner 1909 (цианобактерии)
Порядок: Chroococcales Schaffner 1922
Семейство: Xenococcaceae Ercegovic 1932 (ксенококковые)

Строго говоря, ксенококкус - это вовсе не водоросль, а цианобактерия. Использовать это название можно исключительно для так называемых "сине-зеленых водорослей". Все другие применения слов "ксенококкус" ("ксен") являются грубейшей ошибкой и по форме, и по смыслу.

Цианобактерий много, все они разных, среди них есть и колониальные. Некоторые формируют неструктурированные колонии, прикрепленные к субстрату и покрытые слизистой оболочкой. В текущей классификации AlgaeBase такие организмы находятся в семействе Pleurocapsaceae , но их часто выделяют в отдельное семейство Xenococcaceae (Komarek & Johansen, 2015).


Роды Xenococcaceae, шкалы на рисунках = 5 мкм (Casamatta & Hašler, 2016, p.16)

На рисунке показаны два интересующих нас рода: Xenococcus и Xenotholos. Обратите внимание на размер клеток (это важно!), форму и организацию колоний. Между собой эти два рода отличаются строением слизистой оболочки. В случае Xenococcus ей покрыта каждая клетка отдельно, а в случае Xenotholos слизистый чехол покрывает колонию целиком. Для точного определения вида необходимо внимательное изучение деталей колонии, распределения в ней клеток и особенностей слизистых оболочек.

Xenococcus Thuret, 1880

Клетки синевато-зеленые, сероватые или красноватые, более или менее овальные, нерегулярной формы, полигональные с округлыми углами или в верхнем слое слегка грушевидные.

Формирует на субстрате микроскопические колонии, 1-3(4)-ярусные, от плоских до псевдопаренхиматозных, в очертаниях от круглых до удлиненных. Деление клеток нерегулярное, преимущественно перпендикулярно к субстрату, но позже и параллельно к нему. Из клеток верхней части колонии иногда формируются наноциты, используемые для размножения.

Обратите внимание на размер колоний (см.выше). Они микроскопические, а если дорастают до размеров, видимых невооруженным глазом, то выглядят как мельчайшие точки.

Пресноводные виды обычно являются эпифитами на зеленых (Cladophora) или желто-зеленых (Tribonema) нитчатых водорослях. Замечу, что последнюю мне приходилось наблюдать в аквариумах, хотя встречается она нечасто.


Слева/вверху Xenococcus sp. (источник - greenwaterlab.com ). Справа/внизу Xenococcus, Otago. X640. Photo: Otago Regional Council & Manaaki Whenua (источник - www.landcareresearch.co.nz ). Для получения полноразмерного изображения нажмите на картинку.

Xenotholos Gold-Morgan, Montejano et Komárek, 1994

Клетки от округлых и овальных до нерегулярной или грушевидной формы (1-20 мкм в диаметре), обычно собираются в шаровидные многоуровневые колонии. Старые колонии формируют псевдопаренхимотозный таллом.

Встречаются преимущественно как эпифиты на нитчатых цианобактериях (Blennothrix) и зеленых водорослях (Cladophora, Rhizoclonium). Перечисленные кладофоровые водоросли часто встречаются в пресноводных аквариумах.

Обратите внимание на две важные особенности. Во-первых, ксенококковые (Xenococcaceae) имеют очень мелкие клетки и микроскопические колонии. Чтобы обнаружить их, необходим качественный микроскоп с достаточным увеличением. Во-вторых, живут эти цианобактерии обычно на нитчатых водорослях, а вовсе не на стеклах аквариумов.

А теперь посмотрим, что за жесткий налет водорослей обычно обнаруживается на стеклах и листьях медленно растущих высших растений.

Харофитовая водоросль Coleochaete

Царство: Plantae Haeckel 1866 (растения)
Отдел: Charophyta Migula 1889 (харофитовые водоросли)
Класс: Coleochaetophyceae C.Jeffrey ex Guiry 2023
Порядок: Coleochaetales Chadefaud 1960
Семейство: Coleochaetaceae Nägeli 1847 (колеохетовые)
Род: Coleochaete Brébisson, 1844, nom. cons. (колеохета)

Колеохетовых раньше относили к зеленым нитчатым водорослям, но недавно их перенесли в харофитовые, это наиболее сложно организованная и эволюционно продвинутая группа водорослей. Талломы собственно харовых макроскопические, хорошо дифференцированы и выглядят почти как высшие растения. Но колеохетовые - настолько специфическая группа, что она выделена даже в отдельный класс. Для сравнения ниже показаны представители собственно Chara и Coleochaete.

Макроводоросль Chara sp. (Photo by Chris F. Carter posted online )


Coleochaete scutata Brébisson 1844 (источник - AlgaeBase )

В семействе Coleochaetaceae всего 5 родов и менее трех десятков видов. Нас прежде всего интересует типовой род, всех остальных можно считать экзотикой, особенно когда речь идет об аквариумах.

Виды Coleochaete могут формировать различные формы талломов: с распростертыми и прямостоячими ветвящимися нитями, только с распростертыми нитями, формирующие псевдопаренхиму из плотно прилегающих ветвящихся нитей или паренхиматозные слоевища. Некоторые виды покрыты слизью. Размер вегетативных клеток 5.5 - 38.5 мкм в зависимости от вида. Размер антеридиев меньше, зигот - больше. Хлоропласты одиночные, пристеночные, пластинчатые, с 1 или 2 переноидами.


C. scutata (источник - AlgaeBase )


C. soluta (Brébisson) Pringsheim 1860 (источник - AlgaeBase )


Coleochaete sp. с листа криптокорины в одном из моих аквариумов (микропрепарат)

Именно эти водоросли обычно и появляются на стеклах и листьях медленно растущих растений. Род сложный, но очень интересный, причем правильное определение видов имеет практический смысл. Но это требует отдельного разговора.

Обратите внимание, что размеры клеток Xenococcus обычно меньше даже самых мелких вегетативных клеток Coleochaete, а талломы водорослей превышают самые крупные колонии цианобактерий. Под микроскопом хорошо видна совершенно разная структура клеток. Общий вид бактериальных колоний и талломов водорослей также сильно отличаются, во втором случае даже в паренхимотозной форме видна структура и дифференциация клеток, особенно если таллом достаточно хорошо развит. Именно Coleochaete умеет довольно быстро разрастаться пятнами на подходящем субстрате, покрывая его жестким плотно прилегающим слоем.

Остается (и останется, думаю, навсегда) загадкой, кто придумал ксенококкус на стеклах аквариума. Спутать его со столь специфической водорослью практически невозможно. Да и габитус совершенно разный, и экология. Кроме того, если Xenococcus и встречается в аквариумах, то искать его нужно совершенно в других местах, исключительно с помощью микроскопа, причем вовсе не бытового.


Обиходное использование слов "ксен" и "ксенококкус" недопустимо!
Исключение возможно только при наличии микроскопического препарата, в котором колония цианобактерий подтверждена специалистом.


----------
Литература

Casamatta, D.A., Hašler, P. (2016). Blue-Green Algae (Cyanobacteria) in Rivers. In: Necchi JR, O. (eds) River Algae. Springer, Cham. https://doi.org/10.1...

Komárek, J., Johansen, J.R. (2015): Freshwater Algae of North America. Chapter 3. Coccoid Cyanobacteria. http://dx.doi.org/10...

M.D. Guiry in Guiry, M.D. & Guiry, G.M. 03 March 2023. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. https://www.algaebas... searched on 09 February 2024 [Coleochaete Brébisson, 1844, nom. cons.: https://www.algaebas...

M.D. Guiry in Guiry, M.D. & Guiry, G.M. 03 March 2023. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. https://www.algaebas... searched on 09 February 2024 [Xenococcus Thuret, 1880: https://www.algaebas...

----------
Полную актуальную версию этой заметки можно найти здесь: Мифический Ксен, Xenococcus и Coleochaete

Изменено 10.2.24 автор maculatus

maculatus

А самое главное будет по колеохетам?) в каких условиях не сможет расти и какие средства не любит?

maculatus

, спасибо большое!
Прям вернули в студенческие годы! Первый курс, первая специальная дисциплина - курс "Низшие растения" )

Dlinb
А самое главное будет по колеохетам?) в каких условиях не сможет расти и какие средства не любит?

Не все сразу. Основные факторы и соображения будут. Некоторые нюансы по питанию тоже будут, там есть кое-что интересное с этой группой. Но это все в конце. Сначала - разнообразие, всегда надо от этого плясать.

Если хотите панацеи или простого алгоритма, то их не будет, потому что их нет и быть не может.
И детальные инструкции - это всегда вопрос исключительно конкретного аквариума и конкретной ситуации.